진화를 거친 자료에서는 인과 그래프를 다르게 읽어야 한다

짧은 읽기

확률과 인과

선택이 번식과 함께 여러 세대 되풀이된 자료는 한 번 걸러 낸 표본과 다른 의존을 품는다는 것을 보이고, PC 알고리즘의 출력을 어떻게 읽어야 하는지 정리한 ICML 2026 스포트라이트 논문을 짧게 읽는다.

공개

2026년 10월 20일

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인과 발견

한 줄 요약

선택이 번식과 함께 여러 세대 되풀이된 자료는 한 번 걸러 낸 표본과 다른 의존을 품는다. 이 논문은 그 과정을 인과 그래프로 적고, 널리 쓰는 PC 알고리즘의 출력에서 방향이 정해진 화살표만 인과로 믿고 방향 없는 변은 함께 선택된 흔적일 수도 있다고 읽으라고 정리한다.

무엇이 달라졌나

인과 발견에서 선택(selection)은 보통 한 가지 그림으로 다룬다. 선택을 좌우하는 변수에서 화살표를 받는 선택 변수 \(S\)를 그래프에 더하고, 자료는 \(S=1\)인 것만 본 결과로 해석한다. 설문 자원자 편향처럼 모집단에서 한 번 걸러 낸 경우에는 이 그림이 맞다. 저자들은 이를 정적 선택(static selection)이라 부른다(1절).

그런데 항생제 내성이나 면역 적응에서 관측하는 것은 걸러 낸 부분집합이 아니라 한 세대다. 형질이 번식 성공을 좌우하고, 자손은 유전 요인을 물려받고, 이 일이 세대마다 되풀이된다. 논문은 이를 진화 선택(evolutionary selection)이라 부르고, 세대를 펼친 그래프로 정의한다(2절, 정의 1).

두 모형은 실제로 다른 독립 관계를 낳는다. \(X_1 \to X_2 \to S \leftarrow X_3\)에서 정적 모형은 \(X_2\)와 \(S\)가 주어지면 \(X_1\)과 \(X_3\)가 독립이라고 말한다. 진화 모형에서는 이전 세대의 \(X_2\)가 관측되지 않아서, 유전 요인을 거쳐 지금 세대까지 이어지는 길이 열려 있다. 그래서 이 독립이 깨진다(2절, 그림 1). 진화는 의존을 더하기만 하고 없애지는 않는다(보조정리 1).

(가) 정적 선택 모형

(나) 진화 선택 모형의 두 세대

같은 인과 구조 X₁ → X₂ → S ← X₃를 두 방식으로 읽은 그림. 회색으로 채운 원은 조건으로 둔 변수, 점선 원은 관측하지 못한 이전 세대, 네모는 대를 이어 물려받는 유전 요인 ε다. (가) 선택을 한 번의 거르기로 보면 X₁에서 X₃로 가는 길이 X₂에서 막혀, X₂와 S가 주어질 때 X₁과 X₃는 독립이다. (나) 선택이 번식과 함께 일어나면 이전 세대의 X₂는 관측되지 않으므로, 빨간 길이 유전 요인을 거쳐 지금 세대까지 열려 있다. 그래서 정적 모형이 말하는 독립이 자료에서는 성립하지 않는다. 논문 2절과 그림 1의 예를 두 세대로 줄인 개념도이고, 길에 끼지 않는 ε₂는 그리지 않았다.

핵심 정리는 이 의존을 간단한 그래프 하나로 묶는다. 원래 그래프에서 선택에 관여하는 변수, 곧 \(S\)의 조상끼리 모두 변으로 이어 클리크(clique)를 만든다. 어느 세대 \(T \ge 1\)의 자료든 조건부 독립은 이 클리크 보강 DAG(clique-augmented DAG)의 d-분리(d-separation)와 정확히 같다(3.1절, 정리 1). 분포는 세대마다 바뀌어도 독립 구조는 그대로라서, 몇 세대째인지도, 평형에 이르렀는지도 몰라도 된다.

어떻게 보였나

보강 DAG에는 잠재 변수도 선택 변수도 없다. 그래서 선택이 없다고 치고 PC나 GES를 그대로 돌리면 된다(알고리즘 1). 달라지는 것은 출력을 읽는 법이다. 두 변수가 이웃이면 직접 인과이거나 둘 다 선택에 관여한 것이다. 방향이 정해진 변 \(X_i \to X_j\)는 진짜 직접 인과이고, \(X_j\)는 선택에 관여하지 않는다. 방향 없는 변은 더 가릴 수 없다(정리 2). 선택이 전혀 없는 보강 DAG로 자료의 독립 구조를 다 설명할 수 있으니, 선택은 자료로 부정할 수만 있고 확인할 수는 없다(3.1절). 여러 세대나 여러 환경의 자료가 있으면 CD-NOD로 더 많은 변의 방향을 정할 수 있다(4절, 정리 4).

변수 20개짜리 합성 실험에서 방향 있는 변만 인과로 읽으면 이웃 관계의 정밀도가 PC 기준 0.8 안팎으로, 모든 변을 인과로 읽는 표준 해석(0.6 안팎)보다 10세대 내내 높았다(5.1절, 그림 6에서 읽은 값). 초파리 유전자 422개의 발현 자료에서는 알려진 조절 관계 408쌍과 견주어 방향 있는 변의 정밀도가 49.0%, 방향 없는 변이 35.5%였다(부록 D.2.1, 그림 13).

눈여겨볼 점

첫째, 형질마다 유전 요인이 따로 대물림된다고 가정한다. 저자들도 한계로 적었고, 리뷰어는 생물에서는 유전 요인이 서로 강하게 얽혀 있다고 짚었다. 유전 요인끼리 영향을 주고 한 형질에 여러 유전자가 관여하도록 바꾸면 어떤 방법과 해석도 제대로 작동하지 않았다(부록 D.1.3, 그림 11).

둘째, 실제 자료에는 정답 그래프가 없다. 초파리 자료를 뺀 여섯 자료는 ChatGPT가 문헌을 찾아 붙인 의사 정답으로 평가했다. 방향 있는 변이 더 정확한 경우가 6개 중 5개였지만, 선택에 관여한 변수끼리 클리크를 이루는지는 재현율이 50% 이하였고 저자들도 이유를 설명하지 못했다(부록 D.2.2).

여기에 블로그의 해석을 덧붙이면, 흔적의 크기도 따져 볼 일이다. 위 예를 선형 모형으로 옮겨 계산하면 형질마다 유전되는 정도가 다를 때는 부분상관이 10세대 뒤 −0.15까지 벌어지지만, 세 형질이 같은 정도로 유전되면 0 근처에 머문다. 이론으로는 독립이 깨지는 자리라도 자료에 남는 흔적은 약할 수 있다. 실제 자료에서 클리크가 잘 드러나지 않는 까닭 가운데 하나일 수 있다.

(가) 유전 정도가 형질마다 다를 때

(나) 유전 정도가 모두 같을 때

위 개념도의 구조를 선형 모형으로 옮겨 계산한 그래프. X₁ = ε₁, X₂ = X₁ + ε₂, X₃ = ε₃이고, 적합도 점수는 X₂ + X₃에 표준정규 잡음을 더한 값이다. 세대마다 5,000개체를 점수 순위로 여섯 구간에 나눠 자손을 0에서 5개 남기고(부록 D.1의 번식 규칙) 다시 5,000개체를 뽑는다. 자손의 유전 요인은 ε ← ρε + √(1 − ρ²)ξ로 물려받는다. 정적 선택은 번식 없이 첫 세대를 같은 가중치로 T번 거른 표본이다. 선은 50번 반복의 평균, 띠는 표준편차다. (가) ρ가 ε₁, ε₂, ε₃ 순서로 0.9, 0.3, 0.9이면 부분상관이 10세대 뒤 −0.15까지 벌어진다. (나) 세 ρ가 모두 0.9이면 10세대 뒤에도 0.003로 0 근처다.

열린 질문

진화 선택이 남기는 의존의 크기는 유전되는 정도의 차이, 선택의 세기, 세대 수에 따라 어떻게 달라지고, 그 크기를 알면 선택에 관여한 변수를 자료에서 더 잘 가려낼 수 있을까.

이해 확인

진화 선택을 겪은 자료에 PC 알고리즘을 돌렸더니 \(X_i \to X_j\)처럼 방향이 정해진 변이 나왔다. 논문의 해석으로 옳은 것은?

\(X_i\)와 \(X_j\)가 함께 선택에 관여했을 수 있다
\(X_i\)는 \(X_j\)의 직접 원인이고, \(X_j\)는 선택에 관여하지 않는다
\(X_j\)가 선택 변수 \(S\)의 직접 부모다
몇 세대째 자료인지 알아야 판단할 수 있다

정리 2에 따르면 방향이 정해진 변은 진짜 직접 인과이고, 화살표를 받는 쪽 변수는 선택에 관여하지 않는다. 함께 선택되었을 가능성은 방향 없는 변에만 남는다. 보강 DAG의 독립 구조는 세대 \(T\)와 상관없이 같으므로 세대를 몰라도 된다(정리 1).

논문 정보

제목: Causal Modeling of Selection in Evolution
저자: Haoyue Dai, Peter Spirtes (Carnegie Mellon University), Zeyu Tang (Stanford University), Kun Zhang (Carnegie Mellon University, Mohamed bin Zayed University of Artificial Intelligence)
학회: ICML 2026 스포트라이트(Spotlight)
링크: arXiv, OpenReview